Botanik der Wolfsmilchgewächse

1. Die Familie der Wolfsmilchgewächse (EUPHORBIACEAE) im Pflanzenreich

2. Die Morphologie der Wolfsmilchgewächse (EUPHORBIACEAE)
2.1 Die Blüte
2.2 Die Bedornung
2.3 Der Habitus

 

 

1. Die Familie der Wolfsmilchgewächse (EUPHORBIACEAE) im Pflanzenreich


Die Wolfsmilchgewächse sind eine der größten Familien im Pflanzenreich und reichen mit ca. 7500 Arten in 300 Gattungen an meist bekanntere große Familien wie die Korbblütengewächse (Asteraceae, 22000 A. 1000 G.) oder die Schmetterlingsblütengewächse (Fabaceae, 11300 A. 437 G.) heran. Hauptverbreitung der Euphorbiaceae sind die Tropen. Doch haben einige Arten es bis in die gemäßigten Breiten geschaft. Beispiele sind das heimische Einjährige-Bingelkraut (Mercurialis annua), das Wald-Bingelkraut (Mercurialis perennis), die Garten-Wolfsmilch (Euphorbia peplus) und die Sonnenwend-Wolfsmilch (Euphorbia helioscopia)

Der folgende hierarchische Stammbaum zeigt die Stellung der Wolfsmilchgewächse im Pflanzenreich. In Fachkreisen gibt es in einigen Positionen andere Einordnungen.

Gattungen mit sukkulenten Arten

Abteilung - Samenpflanzen Spermatophyta

Unterabteilung - Bedecktsamer Angiospermophytina

Klasse - Zweikeimblättrige Pflanzen Dicotyledoneae

Unterklasse - Rosidae

Überordnung - Celastranae

Ordnung - Wolfsmilchartige Euphorbiales

Familie – Wolfsmilchgewächse Euphorbiaceae

Unterfamilie - Phyllanthoideae

Gattung - z.B. Phyllanthus (1 sukkulent), Sauropus, Uapaca

Unterfamilie - Oldfieldioideae

Gattung (~ 20) - z.B. Hyaenanche, Oldfieldia, Dissiliaria

Unterfamilie - Acalyphoideae

Gattung (> 100) - z.B. Macaranga, Mercurialis, Ricinus, Acalypha, Dalechampia

Unterfamilie - Crotonoideae

Gattung (> 70) - z.B. Cnidoscolus (>40 Arten, sukkulent?), Hevea, Manihot, Jatropha (> 170, davon x sukkulent), Croton, Aleurites

Unterfamilie - Euphorbioideae

Gattung - (nur Gattungen mit sukkulenten Arten) Elaeophorbia (4, davon 1 sukkulent), Endadenium (1), Euphorbia (~ 2000, davon ~ 800 sukkulent), Monadenium (~ 50, alle sukkulent), Pedilanthus (14), Synadenium (~ 20)

Die Gattung Euphorbia (sukkulente Arten) wurde und wird von verschiedenen Botanikern noch unterteilt. Diese Unterteilungen versuchen die Vielgestaltigkeit der Gattung Euphorbia eine Ordnung zu geben. So teilen White, Dyer und Sloane 1941 die südafrikanischen Euphorbien in 19 Wuchsformen (Keys). Schon 1907 hatte Alwin Berger mit 12 Sektionen die Wolfsmilchgewächse aufgeteilt. Hermann Jacobsen (1981) teilt die Euphorbien (ohne die madagassischen Euphorbien) in 28 Gruppen, die durch ihre Wuchsform oder Bedornung getrennt werden. Weitere Aufteilungen wurden 1946 von Leandri für die madagassischen und 1988 von Susan Carter für die ostafrikanischen Euphorbien veröffentlicht.

Da eine monographische Bearbeitung der Gattung Euphorbia noch aussteht, haben die vergangenen und aktuellen systematischen Aufteilungen nur lokale Bedeutung und reichen über regionale Florenwerke nicht hinaus.



2. Die Morphologie1 der Wolfsmilchgewächse (EUPHORBIACEAE)
am Beispiel einiger sukkulenter Euphorbien



2.1 Die Blüte

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(c) CK (c) CK (c) CK

Die Blüten der Euphorbien und der anderen Wolfsmilchgewächse erscheinen wie einzelne Blüten und wurden in vergangener Zeit auch von namhaften Botanikern (einschl. C. v. Linné, 1735) nicht anders gedeutet. Bei genauerer Betrachtung der Blüte ist aber erkennbar, daß es sich um einen Blütenstand handelt. So besteht dieser Blütenstand, der in der Botanik Cyathium genannt wird, aus einer einzelnen weiblichen Blüte und meist aus 5 Gruppen einzelner männlicher Blüten. Diese sehen dem ersten Anschein wie ein Staubfaden aus, sind aber reduzierte Einzelblüten. Die Einzelblüten werden durch fünf Hochblätter (Hüllblätter) umschlossen. Zwischen diesen Hüllblättern sitzen wiederum fünf Honigdrüsen. Bei einigen Arten haben diese Honigdrüsen auffällige Anhängsel (Beispiel: Euphorbia ramiglans, Euphorbia wilmaniae). Andere Cyathien haben lebhaft rot gefärbte Hochblätter (z.B. Euphorbia milii, dem Christusdorn) oder auch unscheinbare z.B. in grün oder braun. Diese Hochblätter die den Blütenstand umschließen werden Cyathophylle genannt. Die einzelnen Cyathien sind zu Teil noch übergeordneten Blütenständen unterordnet. Dies ist in interessanter Weise an Euphorbia pauliana zu beobachten, die so auf bis zu 300 Einzelcyathien pro Blütenstand kommen soll.
Um eine Selbstbestäubung zu vermeiden bringen Euphorbien mit zwittrigen Blüten zuerst die weiblichen Blüten hervor und später die männlichen. Bei Euphorbien gibt es zusätzlich noch den Zustand des eingeschlechtigen Cyathiums. So ist die weibliche Blüte und die männliche Blüten auf verschiedenen Cyathien verteilt. Meist kommt noch der Umstand hinzu, daß die eingeschlechtigen Cyathien auf verschiedenen Pflanzen vorkommen (z.B. Euphorbia bupleurifolia, Euphorbia obesa). Zweihäusigkeit, wie dies genannt wird, ist dem Autor neben den Euphorbien bei den anderen Gattungen der Wolfsmilchgewächse nicht bekannt.



2.2 Die Bedornung

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(c) CK

Die Bedornung der Euphorbien hat verschiedene morphologische Herkünfte. So gibt es Sproßdornen, Infloreszenzdornen und Blattdornen.

Sproßdornen: Hier handelt es sich um umgebildete Sprosse. Meist sind es Triebe, die von der Spitze her eintrocknen und so den Dorn bilden (Beispiele: Euphorbia lignosa, Monadenium lindenii).

Infloreszenzdornen: Ausgang sind Achselsprosse, die bei Jungpflanzen steril sind und mit ihrem spitzen Ende morphologisch echte Dornen darstellen. Bei blühfähigen Pflanzen tragen diese Achselsprosse ein endständiges Cyathium. Nach dem Verblühen der Blüten oder nach der erfolgreichen Bestäubung und Reife der Samen trocknen die Stiele ein und verholzen. Diese Form der Dornen mit ihrem stumpfen Ende werden von Rauh (Literatur: lfd Nr.2) Scheindornen genannt (Beispiele: meist südafrikanische Arten, Euphorbia enopla, Euphorbia ferox, Euphorbia horrida, Euphorbia pillansii, Euphorbia stellaespina).

Blattdornen: Wie aus Blättern Dornen werden, kann man an Beispielen verschiedener Euphorbien gut beobachten. Während bei Euphorbia hamata oder E. hypogaea der Blattgrund in die Länge wächst und nach dem Blattwurf einen Scheindorn ergibt, sind die Blattdornen der meisten Euphorbien, die das Aussehen von Kakteen haben, eigentlich umgewandelte Nebenblätter.(Beispiele: Euphorbia fruticosa, Euphorbia handiensis, Euphorbia mitriformis)
Manche Euphorbien besitzen mehrere Dornen, den Nebenblattdornen (Stipulardornen) und zwei Dorsalstacheln. Die Dorsalstacheln sind Anhängsel des Blattrandes und somit morphologisch keine Dornen. Die Basis der Stipulardornen und die Dorsalstacheln sitzen häufig auf verkorkten Schildchen, welche zum Teil eine zusammenhängende Hornleiste bilden (Beispiele: Euphorbia cactus oder Euphorbia virosa ohne Dorsalstacheln, Euphorbia odontophora mit Dorsalstacheln).
Eine weitere Besonderheit haben einige madagassische Euphorbien entwickelt. So sind die Stipulardornen aus dem Formenkreis um Euphorbia viguieri zu Dornenleisten zusammengewachsen. Beispiele sind Euphorbia viguieri, mit noch kräftigen einzelnen Dornen, oder Euphorbia leuconeura, die borstige Dornenleisten entwickelt hat. Bei Euphorbia lophogona sind die Stipulardornen zu einer geflügelten flachen Leiste vereinigt. Aus der Verwandtschaft um Euphorbia milii gibt es Arten mit Stipulardornen, die zu mehreren geteilt sind und bilden so den Eindruck es seien viele eigenständige Dornen (Beispiele: Euphorbia croizatii, Euphorbia didiereoides, Euphorbia hofstaetteri, Euphorbia rossii). Unscheinbar und fast nicht mehr als Dornen erkennbar sind diese von Euphorbia cap-saintemariensis und seinen nahen Verwandten. Hier sind sie nur als kurze Borsten erkennbar (Beispiele: Euphorbia ambovombensis, Euphorbia tulearensis).



2.3 Der Habitus2

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Da die Euphorbien den Großteil der sukkulenten Wolfsmilchgewächse ausmachen möchte ich hier Ihnen an Hand der von H. Jacobsen aufgestellten Aufteilungen die unterschiedlichen Wuchsformen anschaulich machen.

Jacobsen teilte die sukkulenten Wolfsmilchgewächse in zwei Sektionen und dann in 28 Gruppen. Da viele madagassische Arten nicht in diese Einteilung passen hat Jacobsen die Einteilung von Leandri dazugestellt.

Sektion I. Pedunculacantha – Dornenlose Arten oder Arten mit Dornen aus verholzenden Blütenstandsstielen oder verdornenden Trieben.

  1. Gruppe: Beispiele: Euphorbia balsamifera und weitere Arten von den Kanaren.

  2. Gruppe: (c)CK Euphorbia viguieriBeispiele: Euphorbia leuconeura, Euphorbia viguieri

  3. Gruppe: Beispiele: Euphorbia espinosa, Euphorbia guerichiana

  4. Gruppe: Beispiele: Euphorbia antsyphilitica, Euphorbia dregeana

  5. Gruppe: Beispiele: Euphorbia phosphorea, Euphorbia pteroneura

  6. Gruppe: Beispiele: Euphorbia gariepina, Euphorbia hamata

  7. Gruppe: Beispiele: Euphorbia pseudotuberosa, Euphorbia trichadenia

  8. Gruppe: Beispiele: Euphorbia crispa, Euphorbia ecklonii(c)CK Euphorbia crispa

  9. Gruppe: Beispiele: Euphorbia bubalina, Euphorbia wildii

  10. Gruppe: Beispiele: Euphorbia eustacei, Euphorbia multifolia

  11. Gruppe: Beispiele: Euphorbia fasciculata, Euphorbia schoenlandii

  12. Gruppe: Beispiele: Euphorbia clavarioides

  13. Gruppe: (c)CK Euphorbia gorgonisBeispiele: Euphorbia flanaganii, Euphorbia gorgonis

  14. Gruppe: Beispiele: Euphorbia caput-medusae, Euphorbia ramiglans, Euphorbia superans

  15. Gruppe: Beispiele: Euphorbia brakdamensis, Euphorbia pentops

  16. Gruppe: Beispiele: Euphorbia multiramosa, Euphorbia namaquensis

  17. Gruppe: Beispiele: Euphorbia globosa, Euphorbia wilmanae(c)CK Euphorbia globosa

  18. Gruppe: Beispiele: Euphorbia jansenvillensis, Euphorbia meloformis, Euphorbia suzannae(c)CK Euphorbia meloformis

  19. Gruppe: (c)CK Euphorbia enoplaBeispiele: Euphorbia enopla, Euphorbia horrida, Euphorbia pillansii

    Sektion II. Euphorbia Arten mit meist paarigen Dornen, auch einzeln stehende oder zu dreien stehende Dornen.

  20. Gruppe: Beispiele: Euphorbia beharensis, Euphorbia milii, Euphorbia rossii(c)CK Euphorbia milii

  21. Gruppe: Beispiele: Euphorbia neriifolia, Euphorbia royleana

  22. Gruppe: (c)CK Euphorbia groenewaldiiBeispiele: Euphorbia enormis, Euphorbia squarrosa, Euphorbia stellata

  23. Gruppe: Beispiele: Euphorbia dawei

  24. Gruppe: Beispiele: Euphorbia buruana, Euphorbia handiensis, Euphorbia opuntioides(c)CK Euphorbia cooperi

25a. Gruppe: Beispiele: Euphorbia cryptospinosa, Euphorbia fruticosa

25b. Gruppe: Beispiele: Euphorbia columnaris

25c. Gruppe: Beispiele: Euphorbia piscidermis, Euphorbia turbiniformis

25d. Gruppe:Beispiele:Euphorbia abdelkuri

  1. Gruppe: Beispiele: Euphorbia poissonii, Euphorbia sapinii, Euphorbia unispina, Euphorbia venenifica

  2. Gruppe: Beispiele: Euphorbia glochidiata, Euphorbia monacantha, Euphorbia schizacantha(c)CK Euphorbia glochidiata

  3. Gruppe: Beispiele: Euphorbia ellenbeckii, Euphorbia isacantha, Euphorbia uhligiana



Nun die madagassischen Arten nach Leandri

  1. Gruppe: Beispiele: Euphorbia stenoclada

  2. Gruppe: Beispiele: Euphorbia leuconeura, Euphorbia neohumbertii

  3. Gruppe: Beispiele: Euphorbia croizatii, Euphorbia guillauminiana

  4. Gruppe: Beispiele: Euphorbia pedilanthoides, Euphorbia kondoi

  5. Gruppe: Beispiele: Euphorbia pachypodioides

  6. Gruppe: Beispiele: Euphorbia fiherantsoae, Euphorbia milii

  7. Gruppe: (c)CK Euphorbia ambovombensisBeispiele: Euphorbia cap-saintemariensis, Euphorbia francoisii, Euphorbia primulifolia

  8. Gruppe: Beispiele:Euphorbia platyclada





Links zur weiteren Information :

Auf dieser Site finden Sie Fotos von verschiedenen meist nicht sukkulenten Wolfsmilchgewächsen aus Madagaskar:
Missouri Botanical Garden Images of Euphorbiaceae in Madagascar

Uni Hamburg Botanik:
Euphorbiales - Wissenswertes über die Wolfsmilchartigen
Botanik online - Gute Information zur allg. Botanik

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Stand 22.09.08
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